La révision des restes de Proboscidiens du Pléistocène de la région lyonnaise conduit à réhabiliter le taxon Elephas intermedius Jourdan, 1861, qui se situe morphologiquement et biométriquement entre Mammuthus trogontherii du Pléistocène moyen médian et M. primigenius du Pléistocène supérieur. M. chosaricus Dubrovo, 1966 n’est qu’un synonyme récent de M. intermedius comme le sont de nombreux « M. trogontherii évolués » et « M. primigenius primitifs ». Un néotype de M. intermedius est désigné. .
Revival of the taxon Mammuthus intermedius (Jourdan, 1861), a mammoth (Mammalia, Elephantidae) of the European upper Middle Pleistocene. The study of the Pleistocene Proboscidean remains from the Lyon area in France leads to a revival of the taxon Elephas intermedius Jourdan, 1861. The lamellae are more closed up, and the enamel is thinner than for the teeth of M. trogontherii from the medium part of the Middle Pleistocene; the lamellae are more spaced and the enamel is thicker than for the teeth of the Upper Pleistocene M. primigenius. M. chosaricus Dubrovo, 1966 is no more than a junior synonym of M. intermedius, and many fossils that were before classified as evoluted M. trogontherii or primitive M. primigenius must be attributed to it. A neotype is established for M. intermedius. .
Mammifères, Proboscidiens, Odontologie, Pléistocène moyen, EuropeMammals, Proboscidea, Odontology, Middle Pleistocene, EuropepresentedPrésenté par Yves CoppensAbridged English version
In the classical anagenesis of the genus Mammuthus during the European Quaternary, which is beginning with the Lower Villafranchian Mammuthus gromovae (Garutt & Alexeieva, 1965) and ends with the Upper Pleistocene Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799), many species were described. Mammuthus meridionalis (Nesti, 1825), which lived from the Middle Villafranchian up to the beginning of the Middle Pleistocene, is the first species that was described. It is followed by Mammuthus trogontherii (Pohlig, 1885) from the Middle Pleistocene. This species is generally considered as the direct ancestor of the last Mammuthus, the classical M. primigenius or woolly mammoth.
However, between those two last species, there is a hiatus. In 1861, Jourdan named an Elephas intermedius whose numerous cheek teeth were found near Lyons (Rhône, France). He noticed [15] some differences among those teeth, which are more or less halfway between M. meridionalis and M. primigenius. He defined a new species but he did not really publish it. His successors, namely Lortet and Chantre [20] and Chantre [6], described a lot of material under Jourdan’s name. Chantre [6] and Depéret et al. [8] generally believed that E. trogontherii and E. intermedius were synonyms. Depéret thought that E. intermedius was an evoluted mutation of E. trogontherii. Osborn [23], and Aguirre [1] considered E. intermedius as a valid taxon.
Among many scholars like Coppens [7], Dubrovo [9], Lister [18] think that there is a transition between M. trogontherii and M. primigenius, and attribute the corresponding fossils either to an evoluted form of the first or to a primitive form of the second one. Beden and Guérin [3] also believed that there are two M. trogontherii, the first one being the classical M. trogontherii of the Mindelian site Süssenborn (Germany), and the second one found in the Rissian site of La Fage in Corrèze (France). Dubrovo [9] described M. trogontherii chosaricus from the lower valley of the Volga, with teeth more evoluted than the classical ones of M. trogontherii. Garutt [11] gave it a specific status.
All the Mammuthus teeth that were found in 78 sites near Lyons (France) and its area were studied by one of us using Beden’s methodology [17]. A lot of them were recognized as classical M. primigenius, but some others present the characteristics of the species M. intermedius. The species was identified from other French and European sites, namely from Corrèze [3,14], Northeastern France and Ehringsdorf in Germany [21], Italy [16] and the former USSR [10,11]. Aguirre [1] attributed to it some old finds of Great Britain, Switzerland, Germany, Italy, Hungary and Russia.
Diagnosis: cheek teeth intermediary between those of M. trogontherii and M. primigenius. Last molars up to 24 lamellae, lamellar frequency between 6 and 7.5, enamel thickness between 1.5 and 2.4 mm. The lamellae are more closed up, and the enamel is thinner than for the teeth of M. trogontherii of Süssenborn. The lamellae are more spaced and the enamel is thicker than for M. primigenius. The size is roughly the same as for the largest known M. primigenius.
Locus typicus and Stratum typicum: karst filling of Aven I des Abîmes de La Fage, at Noailles (Corrèze, France), from the upper Middle Pleistocene (standardzone MNQ 24), between 301 and 242 Ky [22].
Neotype: right hemimandible n° 42341 (Beden & Guérin, 1975, pl. 8).
Paratypes: four third molars from Abîmes de La Fage (Corrèze, France): lower M 3 42303 and 42329, upper M 3 42302 and 42312.
Description and discussion: the most characteristic molars are upper and lower M 3. Upper M 3 possesses 17 to 24 lamellae; one only is complete and is 300 mm long; breadth is between 96 to 102 mm; lamellar frequency between 6.1 and 6.7; enamel thickness between 1.5 and 2 mm. Lower M 3 possesses 18 to 24 lamellae, for a length up to 305 mm; breadth is between 80 to 95 mm; lamellar frequency between 6.5 and 7.5; enamel thickness between 1.8 and 2.4 mm. Those dimensions are nearer to M. primigenius than M. trogontherii (Table 1). There is no middle sinus. The thickness of the lamellae is in the middle of the observed ranges of the two other species, as are lamellar frequency (Fig. 1) and enamel thickness (Fig. 2). The valleys are not very wide. All these teeth present the same characteristics as those from La Fage in Corrèze (France) and those of M. trogontherii chosaricus.
Lister and Joysey [19] showed that lamellar frequency not only depends on evolution, but also on the size of the tooth and its number of lamellae; general similarity in size between M. intermedius and M. primigenius supports our comparison. Lister [18] established that in the Mammuthus lineage, enamel thickness regularly decreases from M. gromovi to ‘typical’ M. trogontherii, then increases to the earliest M. primigenius, and finally decreases again up to the ‘classical’ M. primigenius. It looks as if this brief inversed trend corresponds to M. intermedius values.
Mammuthus intermedius is characteristic of the MNQ 24 zone (upper part of the Middle Pleistocene). Now it is possible to predict that when other collections will be revised, many fossils that were before classed as evoluted M. trogontherii or primitive M. primigenius are assigned to M. intermedius. In respect of the priority rule, the name of M. intermedius must replace M. chosaricus in the taxonomy of European Mammuthus.
Dans la classique anagenèse qui conduit, pendant le Quaternaire européen, du Mammuthus gromovi (Garutt & Alexeieva, 1965) du Villafranchien inférieur au Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) du Pléistocène supérieur s’intercalent plusieurs formes intermédiaires, qui ont fait l’objet de descriptions nombreuses mais limitées (en général à quelques dents) et souvent redondantes. Il s’ensuit de nombreuses synonymies, compliquées par une information qui circulait mal au XIXe siècle. L’espèce intermédiaire la plus anciennement définie est M. meridionalis (Nesti, 1825), qui a vécu du Villafranchien moyen au début du Pléistocène moyen. Elle est suivie chronologiquement par Mammuthus trogontherii (Pohlig, 1885), du Pléistocène moyen, considéré habituellement comme l’ancêtre direct de la dernière de la lignée, M. primigenius.
L’évolution de certains caractères anatomiques montre qu’il subsiste toutefois un hiatus entre les formes du Pléistocène moyen médian – qui correspondent au type de M. trogontherii défini à Süssenborn en Allemagne [13] – et la forme classique du M. primigenius, apparue lors de la dernière glaciation. Or, dès 1861, Jourdan avait défini un Elephas intermedius sur du matériel de la région lyonnaise, dont on comprit plus tard qu’il datait de l’avant-dernière glaciation, c’est-à-dire de la fin du Pléistocène moyen. Jourdan avait constaté, par rapport au mammouth habituel, des différences notables sur certaines des molaires recueillies dans les loess « anciens » ; elles semblaient s’intercaler entre celles de Mammuthus meridionalis et celles de Mammuthus primigenius. Il en avait donc fait une nouvelle espèce, mais il semble ne l’avoir définie que dans un manuscrit, alors qu’en 1861 il en parle incidemment comme d’une espèce déjà connue [15]. Ne pas retrouver la définition originelle suffirait sans doute à invalider le taxon intermedius si ses élèves et successeurs, tels Lortet et Chantre, n’en avaient redonné la définition dès 1872 [6,16], assortie de la figuration de plusieurs spécimens, dont au moins un correspond effectivement au concept ([6 (fig. 12, p. 45 et fig. 21, p. 68)]. On remarquera au passage que la dent de Villevert, près de Saint-Germain-au Mont-d’Or (Rhône), représentée aussi par Chantre [6 (fig. 3, p. 31)] en tant que E. intermedius, appartient en fait à un M. meridionalis classique [23]. Les successeurs de Jourdan ont, cependant, le plus souvent considéré que E. trogontherii et E. intermedius étaient identiques, le premier n’étant qu’un synonyme récent du second. Certains, estimant le nom d’espèce intermedius non valide, ont préféré utiliser trogontherii.
En 1923, Depéret, Mayet et Roman reprennent à leur compte cette opinion, mais reconnaissent toutefois [8 (p. 183)] que les dents des E. trogontherii de la région lyonnaise « représentent une variété ou peut-être une mutation plus évoluée, à lames un peu plus serrées (fréquence laminaire entre 6,5 et 7) que dans les molaires d’Allemagne et d’Angleterre (fréquence laminaire 6 à 6,5). » Nous assistons donc déjà à une réhabilitation plus ou moins discrète de l’espèce intermedius, qui sera pleinement réalisée lorsque ce taxon sera retenu notamment par Osborn (en 1942), puis Aguirre (en 1968), deux auteurs qui le distinguent parfaitement de trogontherii [1,17].
De nombreux chercheurs, dont Coppens [7], Dubrovo [9] et Lister [18], considèrent qu’il existe une transition plus ou moins complexe entre M. trogontherii et M. primigenius, et attribuent en général les spécimens correspondants, soit à une forme évoluée du premier, soit à une forme primitive du second. De même, en 1975, Beden et Guérin [3] rapportent le matériel recueilli dans le gisement de La Fage en Corrèze à Mammuthus aff. trogontherii, considérant que le M. trogontherii « normal » correspond aux spécimens types de Süssenborn et aux gisements « mindéliens » et que la forme évoluée serait contemporaine des gisements « rissiens ».
Une évolution très nette apparaît en effet dans l’histoire de la lignée : les molaires des M. intermedius de la région lyonnaise se différencient de celles des M. trogontherii classiques de Süssenborn [13] par leur fréquence laminaire et par l’épaisseur de leur émail [23]. Or, Dubrovo [9] a décrit de la basse vallée de la Volga un M. trogontherii chosaricus plus évolué que le M. trogontherii de Süssenborn [13] et dont les paramètres des M 3 sont identiques à ceux de M. intermedius. En 1972, Garutt donnera à chosaricus un statut spécifique [11]. Il faut toutefois rester méfiant, car les intervalles de variation des paramètres permettant de définir les différentes espèces varient quelque peu selon les auteurs : ceci est flagrant pour l’épaisseur de l’émail et la fréquence laminaire.
Dans le cadre de sa thèse [17], l’un de nous (BL) a révisé tous les restes d’Éléphantidés provenant de la région lyonnaise et conservés dans les collections de l’université Claude-Bernard–Lyon-1 et du muséum d’histoire naturelle de Lyon. Soixante-dix-huit gisements ont ainsi pu être dénombrés. À côté de l’ensemble des molaires qui se rapportent essentiellement à M. primigenius, un certain nombre présentent les caractéristiques de l’espèce intermedius. La plupart de ces pièces n’avait pas été revue depuis fort longtemps et nombre d’entre elles n’avaient jamais été décrites. Au sein de ce matériel, figure le célèbre squelette prétendument « complet », issu de la rue des Trois-Artichauts (ou du quartier de la Quarantaine), conservé au muséum d’histoire naturelle de Lyon et reconnu par Jourdan comme un Elephas intermedius typique [23]. Ce squelette, qui était considéré comme l’un des plus complets d’Europe [23], est en fait très largement reconstitué [2].
Diagnose :Mammuthus à morphologie dentaire intermédiaire entre celles de M. trogontherii et M. primigenius. Dernières jugales avec jusqu’à 24 lames, à fréquence laminaire comprise entre 6 et 7,5, avec un émail épais de 1,5 à 2,4 mm ; les lames sont plus serrées et ont un émail plus fin que celles des M. trogontherii du gisement type de Süssenborn ; elles sont, en revanche, plus écartées et avec un émail plus épais que chez M. primigenius. La taille est du même ordre que les valeurs maximales relevées pour cette dernière espèce, et il paraît en être de même pour le squelette post-crânien.
Locus typicus et stratum typicum : couche 2–3 du remplissage des Abîmes de La Fage à Noailles (Corrèze). L’âge du remplissage est Pléistocène moyen (Standardzone MNQ 24) ; la datation récente d’un plancher stalagmitique scellant la couche 2–3 lui attribue un âge minimum de 172 ka correspondant au stade isotopique MIS 7, l’association faunique correspondant au MIS 8, qui date de 301 à 242 ka [22].
Autres gisements étudiés : Chasselay (Rhône) ; Lyon : quartier de la Quarantaine (= rue des Trois-Artichauts, = montée de Choulans), Saint-Rambert-l’Île Barbe, Rochecardon, au nord de Lyon; La Ferlatière à Saint-Cyr-au-Mont-d’Or (Rhône); Saint-Germain-au-Mont-d’Or (Rhône); Saint-Romain-au-Mont-d’Or (Rhône); Sainte-Foy-lès-Lyon (Rhône); Villefranche-sur-Saône (Rhône); Villereversure (Ain).
Paratypes : 4 arrière-molaires des Abîmes de La Fage : M 3 inférieures n° 42303 et 42329, M 3 supérieures n° 42302 et 42312 (ce matériel provient de la couche 3, sauf le n° 42303 originaire de la couche 4 ; il est conservé au muséum d’histoire naturelle de Lyon).
Matériel rapporté : M /3 n° QLM 53 et QLM 54 de la Ferlatière; M /3 n° QLM 60 de Chasselay (matériel conservé au muséum d’histoire naturelle de Lyon).
Autre matériel étudié : M 3/ n° Fe I, M /3 n° Fe II et Fe III de La Ferlatière (Collections de l’Université Claude Bernard-Lyon I); M /3 n° QLM 42, M/2 n° QLM 47, M 2/ n° QLM 48, M 2/ n° QLM 49, M /3 n° QLM 50, M /3 n° QLM 54 de la Ferlatière (muséum d’histoire naturelle de Lyon) ; M /3 n° ML 20–161 078 de Villereversure, M /3 n° QL 164 de Rochecardon, M/2 et M /3 n° QL 198 de Sainte-Foy ; M /3 n° QLM 61 de Chasselay; M /3 n° QLM 263 de Villefranche-sur-Saône ; M 3/ n° SR 2 de Saint-Romain-au-Mont-d’Or ; squelette monté du « mammouth de Choulans » (muséum d’histoire naturelle de Lyon); M /3 n° ST 1 de Saint-Germain-au-Mont d’Or (université Claude-Bernard).
Description : l’étude a été faite selon la méthode exposée par Beden [4]. Les molaires les plus caractéristiques sont des M 3 supérieures et inférieures.
Les M 3/ ont 17 à 24 lames, la seule complète est longue de 300 mm ; la largeur varie de 96 à 102 mm ; l’épaisseur de l’émail est 1,5 à 2 mm, la fréquence laminaire est 6,1 à 6,7.
Les M /3 ont 18 à 24 lames pour une longueur atteignant 305 mm; la largeur varie de 80 à 95 mm; l’épaisseur de l’émail est 1,8 à 2,4 mm et la fréquence laminaire de 6,5 à 7,5.
Le Tableau 1 donne les dimensions comparées du néotype, du matériel rapporté et des paratypes, et montre la variabilité de ces paramètres, d’une part, chez M. intermedius et ses synonymes et, d’autre part, chez M. trogontherii[12] and [13] et M. primigenius[12] and [14]. Les Fig. 1 and Fig. 2 présentent la variabilité de la fréquence laminaire et de l’épaisseur de l’émail chez ces trois espèces. En ce qui concerne la fréquence laminaire, Lister et Joysey [19] ont mis en évidence qu’elle variait non seulement avec l’évolution, mais aussi selon la taille de la dent et le nombre total des lames, mais la proximité de ces valeurs pour M. intermedius et M. primigenius valide notre comparaison. Enfin Lister [18 (fig. 4)] a montré que, pour la M 3/, la réduction de l’épaisseur de l’émail au sein de la lignée des Mammuthus était régulière de M. gromovi à M. trogontherii « typique », s’inversait de ce dernier aux premiers M. primigenius et reprenait de ceux-ci aux M. primigenius « typiques ». Il semble que les valeurs de ce paramètre pour M. intermedius correspondent à cette brève inversion de tendance. Il en est globalement de même pour l’accroissement de l’hypsodontie ; la variation de la fréquence laminaire connaît elle aussi, au même moment, une inversion de tendance, mais plus complexe. Quoi qu’il en soit, Lister [18] reconnaît, pendant la même période (comprise entre 400/300 et 130 ka), l’existence en Europe de M. primigenius « typiques » et de M. primigenius « primitifs » ; ce sont ces derniers qui nous paraissent correspondre à M. intermedius.
Les dimensions de M. intermedius se rapprochent plus de M. primigenius que de M. trogontherii. Les lames, moyennement épaisses, sont séparées par des vallées peu larges. Il n’existe pas de sinus médian prononcé. L’émail, nettement plissé, est moins épais que celui des M. trogontherii de Süssenborn, mais un peu plus épais que pour M. primigenius. Les molaires de la région lyonnaise ont les mêmes caractères que celles du gisement de la Fage en Corrèze [3] et que celles du M. trogontherii chosaricus. Elles diffèrent, en revanche, de celles des M. primigenius des gisements de Jaurens [5] et de Padirac [14].
Le squelette post-crânien de M. intermedius, qui n’a été étudié qu’à La Fage, montre des dimensions plutôt faibles et des proportions voisines de celles relevées chez M. primigenius, alors que les dents, notamment les dernières molaires, sont nettement plus fortes ; il est possible que seuls des os longs de femelles aient été conservés dans ce site, alors que ceux utilisés en comparaison appartiennent sans conteste à des mâles [3].
Affinités :M. intermedius se situe morphologiquement et biométriquement entre M. trogontherii et M. primigenius ; c’est, de toute évidence, le descendant du premier et l’ancêtre du second ; la révision des nombreux fossiles attribués à des M. trogontherii évolués ou à des M. primigenius primitifs permettra d’en attribuer un bon nombre à cette espèce, et donc de mieux la connaître, notamment pour son squelette post-crânien. Ce n’est pas le cas du grand M. primigenius fraasi Dietrich de Steinheim an der Murr (Allemagne) : avec des M 3 dont la fréquence laminaire dépasse 8 pour une épaisseur d’émail comprise entre 1,4 et 1,5 mm; il ne peut être assimilé à M. intermedius : ses paramètres sont caractéristiques de M. primigenius, et Aguirre [1] considère fraasi, dont l’âge Pléistocène moyen ne fait pas de doutes, comme l’élément le plus évolué du « groupe de formes intermedius ». Lister [18] montre que le problème est complexe et note qu’à la transition trogontherii-primigenius se trouvent aussi bien des dents évoluées de type primigenius (Tourville en France, Homefield et Balderton en Angleterre) que des dents plus primitives intermédiaires entre les deux espèces (Steinheim en Allemagne, Ilford en Angleterre, Tarquinia et via Flaminia en Italie).
Répartition spatio-temporelle :M. intermedius, dont nous avons vérifié la présence en région lyonnaise et à La Fage en Corrèze, existe dans d’autres sites de France et d’Europe : il a été reconnu par Louguet [21] en Alsace, à Hanhoffen (avec 59 dents jugales) et dans les loess anciens moyens d’Achenheim ; il est attesté aussi dans le niveau loessique situé entre les deux travertins d’Ehringsdorf près de Weimar en Allemagne, ainsi que, sous le nom de M. chosaricus, dans la région de Rome en Italie [16] et dans divers sites de l’ex-URSS [10]. Aguirre [1] lui attribue (p. 100 et pp. 351–352) divers restes anciennement décrits de Grande-Bretagne, de Suisse, d’Allemagne, d’Italie, de Hongrie et de Russie.
Tous les spécimens appartiennent à la Standardzone MNQ 24; cette zone correspond grosso modo à l’avant-dernière glaciation et aux stades isotopiques 6, 7 et 8, période dont l’âge est évalué entre 305 000 et 130 000 ans.
Conclusion
Il semble en fin de compte que la plupart des Éléphantidés européens décrits, soit comme M. trogontherii évolué, soit comme M. primigenius primitif, correspondent à une même espèce, M. intermedius. Cette espèce est caractéristique de la zone 24 (fin du Pléistocène moyen). Le nom de M. intermedius doit donc remplacer celui de M. chosaricus du fait de son antériorité.
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Intervalles de variations de la fréquence laminaire chez M. primigenius, M. intermedius et M. trogontherii.
Fig. 1. Variability of the lamellar frequency in M. primigenius, M. intermedius and M. trogontherii.
Intervalles de variations de l’épaisseur de l’émail chez M. primigenius, M. intermedius et M. trogontherii.
Fig. 2. Variability of the enamel thickness in M. primigenius, M. intermedius and M. trogontherii.
Dimensions et paramètres comparés des arrière-molaires de M. primigenius, M. intermedius, M. trogontherii chosaricus et M. trogontherii. N = nombre de lames; NF = nombre de lames entamées par l’usure; L = longueur maximale; l = largeur maximale; H = hauteur maximale; e = épaisseur de l’émail; F = fréquence laminaire
Compared dimensions and parameters of M. primigenius, M. intermedius, M. trogontherii chosaricus and M. trogontherii. N = number of plates; NF = number of abraded plates; L = maximum length; l = maximum width; H = maximum height; e = enamel thickness; F = lamellar frequency.